Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Возрастная морфо-функциональная характеристика нейроцитов и проводящих путей звездчатого ганглия

/

На правах рукописи

МАСЛЮКОВ Петр Михайлович

ВОЗРАСТНАЯ МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕЙРОЦИТОВ И ПРОВОДЯЩИХ ПУТЕЙ ЗВЕЗДЧАТОГО ГАНГЛИЯ

14.00.02 - анатомия человека

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Ярославль -1997

/

Работа выполнена в Ярославской государственной медицинской академии

Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор В.В.Шилкин

Научный консультант: доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, профессор А.Д.Ноздрачев

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор Ф.В.Судзиловский доктор биологических наук, профессор И.Ю.Мышкин

Ведущая организация - НИИ экспериментальной медицины РАМН

Защита состоится 17 июня 1997 г

в 14 часов на заседании диссертационного совета KQ84.32.02 в Ярославской государственной медицинской академии по адресу:

150000, Ярославль, ул. Революционная, 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ярославской государственной медицинской академии.

Автореферат разослан " " 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат медицинских наук, доцент

С. В. Иванов

Актуальность темы. Современные представления об организации и функции вегетативной (автономной) нервной системы во многом базируются на результатах работы Дж. Лентяи (1925), ряда зарубежных и отечественных исследователей структуры и функции ее мозговых центров, узлов, сплетений, нейронейрональных и нейротканевых взаимоотношений (Л.А.Орбепи, 1934; Б.И.Лаврентьев, 1946; Геяьгорн, 1948; Kunts, 1953; И.А.Буль4гин, 1966, 1976; А.А.Милохин, 1967; А.Д.Ноздрачев, 1968; В.И.Скок, 1970; Pick, 1970; Н.Г.Колосов, 1972; Н.ЕЛрыгин, В.Н.Ярыгин, 1973).

В последние годы вышли работы обобщающего плана (Burnstock, Costa, 1975; Gabella, 1976; А.Г.Кнорре, И.Д.Лев, 1977; А.Д.Ноздрачев, 1978, 1983; А.Д.Ноздрачев, М.П.Чернышева, 1989; В.И.Скок, АЛ.Иванов, 1989; В.Н.Швалев с соавт., 1992; А.Д.Ноздрачев, А.В.Янцев, 1995). Однако, они не исчерпывают перспективу расширения и углубления исследования строения и функции органов вегетативной нервной системы. Примером тому служит пристальное внимание специалистов различного профиля к морфо-функциональной организации звездчатого ганглия, который известен как центр иннервации органов грудной полости и шеи. Установлена также связь между патологией этого узла и такими трудно поддающимися терапии заболеваниями, как синдром Рейно, пальмарный гипергидроз, симпатодистрофии (Abraham, 1951; Claes et al., 1993; Lowell et al, 1993).

Сопоставление различных исследованйй конструкции симпатических узлов вегетативной нервной системы показывает, что исследованию подвергались узлы симпатического ствола различных животных: собаки (Г.В.Стовичек, 1959; Nagano et al, 1975; Armour, Hopkins, 1981), кролика (Wallis, North, 1976; Г.АЛркин, 1977; АЛ.Иванов, 1987), белой крысы (Bowers,

г1&хюпй, 1979; В.Н.Швалев с соавт., 1992; Мо е! а1„ 1994), человека (Г.А.Орлов, 1946; А.Г.Гретен, 1953; Ю.М.Жаботанский, 1953; ЕЬеввоп, 1968) причем большинство работ проводилось на краниальном (верхнем) шейном ганглии. В меньшей степени изучен звездчатый ганглий кошки, нейронная организация которого, как и физиологическая характеристика проводящих путей отражена в литературе недостаточно. Зачастую имеющиеся данные являются противоречивыми.

Цель исследования. Выявить особенности нейронной организации звездчатого ганглия кошки в постнатальном онтогенезе с учетом вариантов отхождения ветвей узла и электрофизиологической характеристики их нервных волокон.

Задачи исследования

1. Установление особенностей отхождения ветвей от звездчатого ганглия у котят и взрослой кошки.

2. Определение плотности расположения нейроцитов и их мерных характеристик к различных областях звездчатого ганглия котят и взрослой кошки,

3. Исследование возрастных особенностей элежтрофизиологаческих свойств проводящих путей узла и установление типа нервных проводников ветвей ганглия.

Научная новизна работы. В результате морфологических исследований установлены основные варианты ветвей ганглия с правой и петой стороны. Основные различия касаются медиального края ганглия. Доказано, что левый узел характеризуется большей вариабельностью нервов, от него

отходящих (5 вариантов). Ветви правого узла более постоянны и хар актеризуются 3 вариантами отхождения аеггвей. Эта закономерность прослеживается от новорожденного до взрослого животного.

Морфометрический анализ нейроцитов показал, что в ходе онтогенеза возрастают площадь сечения, максимальный диаметр, степень округлости нейронов ганглия и уменьшается плотность их расположения. Установлено, что у новорожденного котенка более крупные нейроны располагаются в краниальной части узла, причем эта особенность сохраняется на последующих этапах онтогенеза. Доказано, что средние площадь сечения, максимальный диаметр нейроцитов больше в левом ганглии по сравнению с правым у 10-, 20-дневных котят и взрослых кошек. У взрослой кошки средняя плотность расположения нейроцитов и плотности распределения нейронов в каждой исследованной зоне в правом узле больше по сравнению с левым.

Таким образом, доказана ассимегрия правого и левого звездчатых ганглиев.

Электрофизиологический анализ проводящих путей узла у новорожденных и 10-дневных котят показал однородность нервных проводников его ветвей, относящихся к группе С. Определено, что вызванные ответы ветвей ганглия в этом возрасте являются монофазными, низкоамплитудными. С возрастом, начиная с 20 дня после рождения, выявлено многообразие нервных волокон, относимых по электрофизиологическим характеристикам к группам А*, В и С. В звездчатом ганглия 20-дневных котят ответы становятся многофазными и по величине становятся сравнимыми с ответами у взрослых кошек. В каудальном сердечном нерве и анастомозе с вагосимпатическим стволом начиная с 10-дневного возраста

выявлен ответ при раздражении волокон подключичной петли. Найдено, что у взрослой кошки по этому пути возбуждение проводится и в обратном направлении. У взрослой кошки все ветви, за исключением межганглионарной веши симпатического ствола, содержат непрерывные и синагпически переключающиеся волокна.

Научная и практическая значимость работы. Полученные результаты расширяют представление о морфологических особенностях как самого звездчатого ганглия, так и составляющих его нейронов и их изменениях в процессе возрастного развития. Полученные нормативные морфо-функциональные характеристики нейроцитов и ветвей звездчатого ганглия необходимы для оценки результатов исследования закономерностей иннервации внутренних органов грудной полости и шеи, имеют значение для сравнительной анатомии и физиологии и решения возможности экстраполяции экспериментальных данных на человека.

Конкретные результаты проведенного исследования могут использоваться как новые сведения о структуре и функции звездчатого ганглия в учебном процессе на кафедрах анатомии и физиологии.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Звездчатый ганглий кошки характеризуется ассиметричностью количества и места отхождения ветвей, начиная с периода новорожденности.

2. С 10-дневного возраста анатомическая ассиметрия дополняется ассиметричностью нейроцитов,

охяичахгаошм в правом и левом узлах по иорфолслричгйзпл гсригершш и плотности расположения.

3. Общей закономерностью нейронного состава ганглия является кранио-каудальный градиент различных по своим мерным ;:ар ахгяристихал: нсйродаггоа.

4. Процессы роста нейроцитов звездчатого ганглия кошки в постнательном периоде сочетаются с увеличением амплитуды ответоз и скорости проведения возбуждения по волокнам узла, усложнением злектрофизиологических характеристик проводящих путей ганглия, которые к 20 дшо з-сизни содержат А$, В а С волокна.

АнрАц» ря&ст. Основные положения диссертации доложены на конференции "Экспериментальные и клинические аспекты адаптации микрогемоциркуляции" (Ярославль, 1995), мездународкой конференции, посвященной ЮО-летию со дня рождения профессора Н.В.Поповой-Латкиной "Структурные преобразования органов и тканей на этапах онтогенеза в норме я при воздействии антропогенных факторов". (Астрахань, 1996), межвузовской конференции "Актуальные вопросы физиологии и теории физической культуры" (Ярославль, 1997), III международной конференции стран СНГ по функциональной нейроморфологии, поезященной 100-летию со дня рождения чл.-корр. АН СССР и АМН СССР Н.Г.1Ссдосова "Колосовскис чтения - 97" (Санкт-Петербург, 1997), меккафедральном совещании с участием сотрудников кафедр анатомии человека и нормальной физиологии (Ярославль, 1997).

Публвкадет. По итогам диссертации опубликовано 7 работ, отражающие основные положения научного исследования.

Объем в структура диссертации. Диссертация изложена на 153 страницах машинописного текста и состоит из введения, трех глав результатов, заключения, выводов, указателя литературы, включающего 167 наименований, в том числе 86 отечественных и 81 иностранных. Диссертация иллюстрирована 30 таблицами и 42 рисунками.

Материал и методы исследования. Работа выполнена на 96 котятах (32 новорожденных котятах массой 50-100 г., 32 десятидневных и 32 двадцатидневных котятах массой 150-300 г.) и 70 взрослых кошках, массой 2.5-4.0 кг. При этом препарированию было подвергнуто 36 котят (по 12 в каждой возрастной группе) и 50 кошек, морфометрические исследования проведены на 30 котятах (по 10 в каждой возрастной группе) и 10 кошках, электрофизиологические - на 30 котятах (по 10 в каждой возрастной группе) и 10 взрослых кошках.

При исследовании вариантов отхождения ветвей узла эвтаназию животных осуществляли путем введения нембутала (60 мг/кг). Производили билатеральное вскрытие грудной клетки по реберным хрящам. После этого осторожно выделяли и забирали органы грудной клетки вместе с узлами правой и левой стороны.

Препарирование ветвей ганглия осуществляли под контролем бинокулярной лупы с увеличением 10х.

При проведении морфометрического исследования под глубоким нембуталовым наркозом (60 мг/кг веса интраперитонеально) после препарирования узла осуществляли перфузию с помощью перфузионного насоса сначала физиологическим раствором с гепарином (5 ЕД/л), затем фиксирующей смесью, состоящей из 4 % параформальдегада и

1,25 % глютзральдегидаГ'прйготовленных на фосфатном буфере (рН 7,4). Забирали правый и левый узел для морфометрического исследования. Срезы толщиной 15 мкм изготавливали на замораживающем микротоме. Использовалась окраска нервных клеток по методу Ниссля (В.К. Белецкий, 1941; С.С. Вайль, 1944).

Для проведения морфометрического анализа нейронов узла производили исследование семи полей зрения в каждой из областей ганглия у места выхода: а) позвоночного нерва, б) краниальной ветви подключичной петли, в) анастомоза с блуждающим нервом, г) межганглионарной веши симпатического ствола, д) соединительной ветви к спинномозговому нерву сегмента Т1, е) соединительной ветви к спинномозговому нерву сегмента Т2 и ж) центральной области среза. При помощи программно-технологического комплекса "ВЮЗСЛК" (Минск, "Конако", 1992), реализованного на базе 1ВМ РС 486 ОХ2, в выбранных областях ганглия определяли площадь сечения клеток, их максимальный диаметр, степень округлости.

В этих же областях определяли плотность расположения клеток при увеличении в 240 раз в микроскопе "Биолар Р1" (Польша) при помощи окулярной квадратной морфомегрической сетей площадью 0.36 мм2. Среднее значение количества клеток на площадь сетки приводилось к 1 мм2 среза ганглия.

Математическая обработка включала в себя определение средней арифметической и ошибки средней. Сравнение данных, полученных из разных областей ганглия, производили по критерию Стьюдента. Корреляционную связь между параметрами определяляли по коэффициенту корреляции, вычисляемому по стандартной формуле.

По формуле X±0.67S, исхода из площади сечения, максимального диаметра, производили группировку нейронов на мелкие , средние, крупные. К мелким относили клетки с площадью сечения менее 422.80 мкм2, к средним - от 422.81 до 845.68, а крупные имели площадь более 845.69 мкм2. По другому критерию мелкие нейроны имели максимальный диаметр до 28.90, средние - от 28.91 до 41.63, крупные - свыше 41.64 мкм. По степени округлости клетки делили на вытянутые, эллипсовидные, круглые. К группе вытянутых принадлежали нейроциты со значением степени округлости от 0.38 до 0.56, к группе элипсовидных - от 0.57 до 0.75, к группе круглых - от 0.76 до 0.94.

При изучении проводящих путей узла применяли метод регистрации вызванных ответов в нервах узла при раздражении его ветвей. Животные наркотизировались нембуталом (40 мг/кг внутрибрюшинно) и обездвиживались диплацином (1 мл 2% раствора внутримышечно) при искусственном дыхании.

Исследованию у взрослых кошек подвергали все ветви ганглия. У котят соединительные ветви к спинномозговым нервам сегментов Т1 и Т2 не изучались в связи с их крайне малой длиной.

После препарирования на ганглионарные концы раздражаемого и регистрируемого нервов накладывали серебрянные электроды с межэлектродным расстоянием 3.0 мм. Стимуляция ветвей узла проводилась при помощи универсального двухканального стимулятора ЭСУ-1 одиночными прямоугольными импульсами длительностью 0,5 мс и силой 1,21,3 пороговой величины. Электрическая активность подавалась на вход двухканального универсального усилителя переменного тока (Санкт-Петербург, 1992), соединенного через АЦП с IBM PC 286.

\

9 ____________________________________________________________\

В каждой возрастной группе у 2 животных после регистрации вызванных ответов в ЗГ проводилось орошение ганглия 5% раствором пентамина с целью устранения потенциалов, вызванных синагптпески переключающимися путями.

Статистическая обработка результатов сводилась к определению средней арифметической величины и стандартной ошибки. Оценка достоверности различий проводилась с использованием критерия Стъюдента.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты настоящего исследования выявили, что основные вариации отхождения нервов от звездчатого узла у котят разных возрастов и взрослых кошек касаются медиального края ганглия. Наибольшим разнообразием вариантов ветвей по сравнению с правым характеризовался левый узел (5 вариантов). Наиболее частым вариантом с левой стороны (у новорожденного котенка - 58.33%, у 10-дневного - 41.67%, у 20-дневного - 50.00%, у взрослой кошки - 57.35%) являлось раздельное отхождение каудальной ветви подключичной пили, соединительной ветви с блуждающим нервом, каудального сердечного нерва. Реже встречалось отхождение только каудальной ветви подключичной петли и каудального сердечного нерва, а также анастомоза к вагосимпатическому стволу. Только в левом звездчатом ганглии обнаруживался добавочный каудальный сердечный нерв.

В правом ганглии встречалось меньшее количество вариантов и выделено только три типа начала ветвей от узла: 1) в виде анастомоза с вагосимпатическим стволом, 2) раздельное отхождение каудальной ветви подключичной петли и

каудального сердечного нерва, 3) каудальной ветви подключичной петли, соединительной ветви с блуждающим нервом, каудального сердечного нерва. Полученные данные совпадали с результатами М.М.Фатеева (1990). В отличие от левой стороны, наиболее часто справа встречалось отхождение от медиального края узла одной ветви в виде анастомоза с вагосимпатическим стволом (у новорожденного котенка - 50.00%, у 10-дневного - 58.33%, у 20-дневного - 41.67%, у взрослой кошки - 61.70%), что находится в согласии сданными Л.О.Велмере (1977) и А.Х.Каде с соавт. (1987).

Установленные варианты обнаруживались на всех этапах онтогенеза, за исключением типа, связанного с отхождением от узла каудальной ветви подключичной петли, каудального сердечного нерва, добавочного каудального сердечного нерва, что вероятно, связано с меньшим числом наблюдений на котятах по сравнению со взрослой кошкой.

У котят всех исследуемых возрастов и взрослых кошек были обнаружены отдельные ветви, идущие непосредственно к иннервируемым органам. Они отходят либо от самого узла, либо от его ветвей, например, от каудальной ветви подключичной петли, соединительной ветви с блуждающим нервом, каудального сердечного и добавочного каудального сердечных нервов. Эти вехви направляются к пищеводу, бронхолегочному сплетению, трахее, подключичной артерии.

Таким образом, звездчатый узел к моменту рождения является сформировавшейся анатомической структурой, в составе которой уже имеются все ветви, присущие взрослому животному.

В отличие от анатомической организации, нейронный состав ганглия на ранних этапах онтогенеза еще окончательно не сформирован. Нейроциты узла в ходе онтогенеза увеличиваются

в размерах, дифференцируются и проходят определение стадии в ходе развития (В.С.Шевелева, 1977; В.Н.Швалев с соавт., 1992).

Несмотря на большое количество работ по гистологии звездчатого ганглия различных животных и человека (F. de Castro, 1932; Abraham, 1951; Ю.М. Жаботинский, 1953; Gabella, 1976; Н.Г. Колосов, А.Я. Хабарова, 1978), имеются лишь единичные исследования, касающиеся оценки морфомепрических характеристик его нейронов у кошки (О.В.Сергиенко, 1975). Поэтому нами было проведено морфометрическое исследование нейроцитов отдельных областей правого и левого узлов в онтогенезе.

Установлено, что в ходе онтогенеза происходит увеличение площади сечения нейронов и их максимального диаметра. У новорожденного котенка они составляют 132.16±0.87 мкм2 и 16.98i0.07 шсм, у 10-дневного - 224.55il.81 мкм2 и 21.95i0.88 мкм, у 20-дневного - 337.45i2.86 мкм1 и 26.20i0.ll мкм, у взрослой кошки - 634.24±3.64 мкм2 и 35.25±0.11 мкм соответственно. Уже с 10-дневного возраста возникают достоверные различия между данными показателями нейронов правого и левого ганглиев. У 10-дневных , 20-дневных котят и взрослых кошек средние площад ь сечения и максимальный диаметр нейроцитов больше в левом узле по сравнению с правым. Согласно результатам О.В.Сергиенко (1975), средний объем нейроцитов в правом узле превосходит аналогичный показатель левого, однако автор не производил оценки достоверности различий.

Доля средних и крупных нейронов увеличивается в ходе онтогенеза. При этом процент мелких клеток по площади их сечения и максимального диаметра уменьшается. В ганглии новорожденного котенка крупные клетки отсутствуют, по площади сечения мелкие клетки составляют у9.8у%, средние -

1

12

0.11%, по максимальным диаметрам - 98.80% и 1.20% соответственно. У 10 дневного котенка по площади сечения мелкие и средние нейроны составляют 94.62% и 5.38% соответственно. При группировке клеток по максимальным диаметрам в этом возрасте появляется незначительная часть крупных, количество которых равняется 0.20%. Доля мелких и средних была равна 90.63% и 9.17%. В ганглии 20-дневного котенка мелкие, средние и крупные клетки по площади сечения составляют 75.50%, 23.58% и 0.93%. По максимальным диаметрам эти числа равняются 70.25%, 28.45% и 1.31% соответственно. У взрослой кошки наибольшую долю составляют средние нейроциты (по площади сечения - 48.78%, по максимальным диаметрам - 49.69%). Доля мелких и крупных клеток по площади сечения равняется 27.79% и 23.44%, по максимальным диаметрам - 25.61% и 24.70%.

При исследовании распределения мелких, средних и крупных клеток по отдельным зонам узла установлено, что чем больше средняя площадь сечения и максимальный диаметр нейронов у котят, тем больше количество средних нейронов в конкретной зоне ганглия. У взрослых кошек при этом увеличивается количество крупных клеток.

Полученные данные, указывающие на преобладание нейронов малых размеров у новорожденных и десятидневных котят, а также последующее их процентное уменьшение соответствуют данным В.С.Шевелевой (1977). У новорожденных котят нам не удалось обнаружить крупные нейроны, что не подтверждает исследования А.Г.Кнорре и Л.В.Суворовой (1984) и В.С.Шевелевой (1977). Возможно это связано с популяционными особенностями. В то же время, данные, полученные при исследовании ганглия взрослой кошки, совпадают с результатами

F. de Castro (1932) и Ю.М.Жаботинского (1953), полученных при - исследовании звездчатого узла человека.

Настоящие исследования доказывают, что нейроциты разных областей одного и того же ганглия различаются по морфомеггрическим параметрам.. У новорожденных котят и на протяжении всех исследуемых периодов онтогенеза имеется различие в размерах клеток краниальной и каудальной областей звездчатого ганглия. У новорожденных, 10-дневных и 20-дневных котят краниальная область, где находятся более крупные клетки, представлена зонами выхода позвоночного нерва, краниальной ветви подключичной пегши, анастомоза с вагосимпатическим стволом, соединительной ветви к спинно"мозговому нерву сегмента Т1. Каудальная область включает в себя нейроны областей межганглионарной ветви симпатического ствола и соединительной ветви к спинномозговому нерву сегмента Т2. У взрослой кошки краниальная область состоит из нейронов зон выхода позвоночного нерва, краниальной ветви подключичной петли, анастомоза с вагосимпатическим стволом. Каудальная область представлена нейронами областей межганглионарной ветви симпатического ствола и соединитель ^ix ветвей к спинномозговым нервам сегментов Т1 и Т2.

Таким образом, существует кранио-каудальный градиент размеров нейроцитов звездчатого ганглия. Несмотря на относительные изменения средних размеров нейроцитов отдельных зон в ходе возрастного развития, на протяжении всех рассматриваемых периодов онтогенеза более мелкие клетки остаются локализованными в каудальной части узла. Это подтверждает результаты работы Ю.М.Жаботинского (1953), установившего, что нейронный состав звездчатого узла человека представлен двумя группами клеток: краниальной и каудальной,

различных по своим морфологическим признакам. Функциональную роль группы клеток, находящихся в зоне симпатического ствола рассматривали ZJ.Bosn.jak, 1.Р.Сатрше (1985) предположив, что эти клетки являются интернейронами, т.к. их аксоны не выходят за пределы ганглия.

При делении клеток на группы в зависимости от величины степени округлости, выделяются вытянутые клетки, эллипсовидные, круглые нейроны. У новорожденных котят эти группы составляли 3.79%, 48.97%, 47.24%; у 10-дневных - 3.41%, 40.61%, 55.98%, у 20-дневных -1.63%, 29.86% и 68.51%, у взрослых кошек - 1.11%, 27.95%, 70.94% соответственно. При учете этих трех основных групп в различных зонах узла было выявлено, что увеличение средней степени округлости клеток зоны сопровождается возрастанием количества круглых клеток. Таким образом, в ходе онтогенеза возрастает число клеток, сечение которых более близко к форме круга.

При исследовании плотности расположения нейроцитов установлено, что у новорожденного котенка на 1 мм2 приходится 2994^30 клеток, у 10-дневного - 1770±!2, у 20-дневного - 139118, у взрослой кепки - 581±7. У котят плотности распределения нейронов в различных областях одного и того же ганглия, а также в одноименных областях правого и левого узлов не отличаются друг от друга. У взрослой же кошки средняя плотность, расположения нейронов, а также плотности распределения нейронов во всех исследуемых областях в правом ганглии больше, чем в левом. Таким образом, при возрастании размеров клеток в онтогенезе происход ит уменьшение плотности их расположения.

В литературе отсутствуют детальные сведения об изменении основных характеристик проводящих путей звездчатого узла в

онтогенезе. Имеющиеся сведения в основном касаются шейного симпатического ствола (М.А.Елшина, 1969; А.Г.Каданцева, 1970; В.С.Шевелева, 1977).

Результаты нашей работы показали, что в онтогенезе происходит уменьшение латентного периода ответов и, соответственно этому, увеличение скорости проведения возбуждения по транзиторным путям. У новорожденного котенка величина этих параметров равняется 14.26*0.12 мс и 0.70±0.01 м/с, у 10-дневного - 10.06i0.18 мс и 1.02±0.02 м/с, у 20-дневного -2.18±0.47 мс и 4.5910.10 м/с, у взрослой кошки - 1.56±0.06 мс и 9.62±0.36 м/с соответственно. В онтогенезе также происходит возрастание средней амплитуды ответов. У новорожденного котенка средняя величина вызванных ответов равняется 15.94i0.38 мкВ, у 10-дневных - 24.92il.64 мкВ, у 20-дневных -40.30i2.52 мкВ, у взрослых кошек - 50.03i6.71 мкВ. Полученные данные совпадают с результатами работ М.А.Елшиной (1969) и B.C.Шевелевой (1977), проведенными на краниальном шейном ганглии и симпатическом стволе у кроликов и кошек.

У кошек всех исследуемых возрастов обнаружены транзиторные волокна в составе каудального сердечного нерва, а у животных с 20-дневного возраста определялись непереюпочающиеся волокна в позвоночном нерве. Существование непереключающихся волокон в этих нервах было доказано в работах с использованием ретроградного аксонного транспорта пероксидазы хрена (М.М.Фатеев, М.Г.Заикина, 1989). По взглядам же В.И.Скока (1970), эти нервы у взрослой кошки являлись чисто постганглионарными. Нами было установлено, что, начиная с 20-дневного возраста, все исследованные нервы, кроме межганглионарной ветви симпатического ствола, являются смешанными, т.е. содержат транзиторные и синоптически

преключающиеся волокна. 6 межгангаионарной ветви симпатического ствола постгангяионарные волокна обнаружить не удалось. К сожалению, использованный нами метод не позволял разделить транзиторные афферентные и эфферентные волокна.

У новорожденного и 10-дневного котенка ответы были монофазными, однородными по своему характеру. Среди транзигорных путей в этих возрастных группах не наблюдаются достоверные различия по скоростям проведения, они соответствуют группе С. На это указывает В.С.Шевелева (1967) в своих морфологических исследованиях, отмечая, что в шейном симпатическом стволе новорожденных котят содержатся только немиелинизированные нервные волокна. У 10-дневных котят появляются вызванные ответы в каудальном сердечном нерве в ответ на раздражение краниальной и каудальной ветвей подключичной петли и в анастомозе с вагосимпатическим стволом при стимуляции краниальной ветви подключичной петли. Это соответствует данным В .И.Скока (1970), полученным на взрослых кошках. По мнению В.И.Скока этот феномен обусловлен наличием аксон-рефлекса.

Наболее яркие различия в особенностях организации проводящих путей узла у кошек разных возрастных групп наблюдаются между котятами 10 и 20 дня жизни. У 20-дневных котят впервые появляются коротколатентные отвеш волокон, которые по скорости проведения возбуждения могут быть отнесены к группе А« и В. Морфологические данные, полученные А.Г. Каданцевой (1967) и B.C. Шевелевой (1977) свидетельствуют о наличии миелинизированных волокон в шейном симпатическом стволе в первую неделю постнатального периода. Однако по

результатам НикЬ (1939) волокна группы В появляются у котят в возрасте 1-1.5 мес.

У 20-дневных котят впервые происходит разделение вызванного ответа на отдельные фазы. Наиболее сложные, четырехкомпонентные ответы возникают при раздражении межганглионарной ветви симпатического ствола в позвоночном нерве, каудальной ветви подключичной петли, анастомозе с вагосимпатаческим стволом. Во всех исследуемых нервах были обнаружены транзиторные пути, состоящие из А$ или В, и С волокон. Группа С по своему составу неоднородна. В ней выделяются волокна краниальной и каудальной ветви подключичной петли, соединительной ветви с блуждающим нервом, каудального и добавочного каудального сердечных нервов нерва (1.23±0.05-1.50±0.05 м/с). Другую группу транзиторных С-волокон составляют волокна анастомоза с вагосимпатаческим стволом (средняя скорость - 1.88-0.14 м/с). У 20-дневных котят по сравнению с 10-дневными впервые наблюдается двустороннее проведение возбуждения в позвоночном нерве с коротким латентным периодом, что является признаком наличия непрерывного пути.

Наиболее сложная структурная организация проводящих путей узла наблюдается у взрослых кошек. Также, как и у 20-дневных котят, многие ответы являются многофазными. Наиболее сложные, четырехфазные ответы, региструются в анастомозе с вагосимпатаческим стволом и каудальной ветви подключичной петли при раздражении межганглионарной ветви симпатического ствола. Среди непрерывных путей также выделяются волокна с различными скоростями проведения возбуждения. Среди волокон А® и В к первой подгруппе относятся волокна, проходящие через позвоночный нерв и

межгангаионарную ветвь симпатического ствола; волокна, расположенные в межганглионарной ветви симпатического ствола, соединительных ветвях к спинномозговым нервам сегментов Т1 и Т2 и проходящие в ветвях подключичной петли, анастомозе с вагосимпатическим стволом, соединительной ветви с блуждающим нервом, каудальном сердечном нерве (средняя скорость проведения возбуждения - от 9.2010.82 до 12.0012.00 м/с). Вторую подгруппу составляют волокна, расположенные в добавочном каудальном сердечном нерве и проходящие в межганглионарной ветви симпатического ствола и в ветви к спинномозговому нерву сегмента Т2 (средняя скорость проведения возбуждения - от 6.6710.47 до 7.0410.40 м/с). На большую скорость проведения возбуждения у преганглионарных волокон шейного симпатического ствола, проходящих в более краниально расположенных белых грудных ветвях, указывали А.8ги1сгук, Р.БгиДсгук (1987). Синоптически непереключающиеся транзиторные волокна группы С также неоднородны. Непереключающиеся волокна группы С можно разделить на 2 подгруппы. К первой относятся волокна ветвей подключичной петли, анастомоза с вагосимпатическим стволом, проходящие в межганглионарной ветви симпатического ствола и соединительных ветвях к спинномозговым нервам Т1 и Т2; волокна соединительной ветви к блуждающему нерву, проходящие в межганглионарной ветви симпатического ствола (средняя скорость - от 1.7910.08 до 2.0110.07 м/с). Волокна каудальной ветви подключичной петли, каудального и добавочного каудального сердечных нервов, анастомоза с вагосимпатическим стволом, идущие в межганглионарной ветви симпатического ствола; волокна каудального сердечного нерва и соедйнйтеяьной ветви к блуждающему нерву, проходящие в

______________________________________19 _____________________________________________

соединительной ветви к спинномозговому нерву Т2 составляли вторую подгруппу ( средняя скорость - от 1.18±0.07 до 1.37±0.06 м/с).

У взрослых кошек помимо ответа в каудальном сердечном нерве при раздражении краниальной и каудальной ветвей подключичной петли, а также в анастомозе с вагосимпатическим стволом при стимуляции краниальной ветви подключичной петли вызванные ответы проводятся в ряде опытов и в обратном направлении, что свидетельствует о наличии между указанными нервами переключающихся и непрерывных путей.

Таким образом, помимо изменений в нейронном составе, в звездчатом ганглии в ходе онтогенеза происходит усложнение организации переключающихся и транзигорных проводящих путей. Наличие волокон в звездчатом ганглии с разными скоростями проведения создает условия для интегративной функции ганглия и выполнению его роли в качестве периферического нервного центра.

ВЫВОДЫ

1. По количеству ветвей, их топографии, левый и правый звездчатый узел отличаются вариабельностью. Наиболее частым вариантом слева являлось раздельное отхождение от медиального края узла каудальной ветви подключичной петли, соединительной ветви с блуждающим нервом, каудального сердечного нерва, справа - одной ветви в виде анастомоза с вагосимпатическим стволом Это не исключает непосредственного отхождения мелких ветвей к иннервируемым органам от ганглия или его основных ветвей.

2. У новорожденных, Ю-дневных , 20-дневных котят и взрослых , кошек в краниальной области узла располагаются нейроны с большей площадью сечение и максимальный диаметром.

3. В ходе онтогенеза происходит увеличение площади сечения, максимального диаметра, степени округлости нейрощггов и уменьшение плотности расположения нейроцитов.

4. Установлена нейронная аесинетрня правого и левого звездчатых ганпшев. С 10-дневного периода в онтогенезе наблюдается преобладание средних значений площади сечения, максимального диаметра в левом узле по сравнению с правым. У взрослых коше: плотности распределения нейроцитов во всех зонах выхода ганпЕюнарных ветвей в правом ганглии превосходная аналогичные показатели в левом узле.

Звездчатый ганглий новорожденных котат характеризуется наличием мелких и средних нейроцитов, ыорфометрическая характеристика которых одинакова в правом и левом узле. В этом возрасте проводящие пути отличаются однообразием и по своим электрофизиологаческим свойствам относятся к волокнам группы С.

6. Дифферекцировна нейроцитов на мелкие, средние, крупные по показателям площади сечения и максимальным диаметрам отчетливо проявляется а 20-дневном возрасте. С этого возраста происходит дифференцировка проводящих путей узла на и С волокна.

7. В онтогенезе наблюдается увеличение скорости проведения возбуждения и возрастание средней амплитуды ответа в проводящих путях. Установлено, что все исследованные ветви узла, за исключением межганглионарной ветви симпатического ствола, являются смешанными, т. е. содержат непрерывные и синаптически переключающиеся волокна.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Морфологические особенности звездчатого ганглия кошки II Сб.: Экспериментальные и клинические аспекты адаптации и микрогемоциркуляции, Ярославль, 1995. - С. 145147. (В соавторстве с М.М.Фатеевым).

2. Морфомеприя нейронов звездчатого ганглия кошки // Сб.: Современные изыскания в области фармации, Ярославль, 1996. -С. 162. (В соавторстве с М.М.Фатеевым).

3. Морфология звездчатого ганглия кошки II Сб.: Современные изыскания в области фармации, Ярославль, 1996. -С. 162.

4. Морфометрическая характеристика нейронов звездчатого ганглия кошки в онтогенезе // Материалы международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора Н.В.Поповой-Латкиной I "Структурные преобразования органов и тканей на этапах онтогенеза в норме и при воздействии антропогенных факторов", Астрахань, 1996. - С. 195-196. (В соавторстве с М.М.Фатеевым).

5. Элекгрофизиологические свойства проводящих путей звездчатого ганглия кошки // Тезисы докладов межвузовской конференции / "Актуальные проблемы физиологии и теории

f 22

физической культуры", Ярославль, 1997. - С. 8-9. (В соавторстве с М.М.Фэтеевым).

6. Изменение морфометрических параметров нейроцитов звездчатого ганглия кошки в онтогенезе // Тезисы докладов III международной конференции стран СНГ по функциональной нейроморфологии, посвященной 100-пеггаю со дня рождения чЛ*.-корр. АН СССР и АМН СССР Н.Г.Колосова ГКолосовские чтения - 97", Санкт-Петербург, 1997. - С. 58. (В соавторстве с М.М.Фатеевьш).

7. Морфологические особенности и нейронная организация звездчатого ганглия кошки // Российские морфологические ведомости. - 1997. - N 2 (5). - С. 125-130. (В соавторстве с М.М.Фатеевым, В.В.Шилкиным).