Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Структура и кровоснабжение мышц плечевого пояса, плеча у человека и некоторых позвоночных

АВТОРЕФЕРАТ
Структура и кровоснабжение мышц плечевого пояса, плеча у человека и некоторых позвоночных - тема автореферата по медицине
Белявский, Александр Иванович Киев 1989 г.
Ученая степень
кандидата медицинских наук
ВАК РФ
14.00.02
 
 

Автореферат диссертации по медицине на тему Структура и кровоснабжение мышц плечевого пояса, плеча у человека и некоторых позвоночных

'/•МДШСТЕРСТЭО -ЗДРАВООХРАНЕНИЯ УССР

••КИЕВСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ КЕШШСЮШ ИНСТИТУТ ИМЕНИ АКАдЕМЛКА А.А.50Г0Й0ДЬЦА

На правах рукописи .

БЕ1ЯЕГСКИЕ Александр Иванович

. УДК 611-019:611.737.И/. 25+611.134.1/. 2

СТРУКТУРА И КРОВОСНАБЖЕНИЕ !ОЩ ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА. ПЛЕЧА У ЧЕЛОВЕКА И -НЕКОТОРЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ

14.00.02 -.анатомия человека

О А в Т о р с ф в р а *

диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

- Киев - 1989

Работа выполнена На кафедре нормальной анатомии Одесского медицинского института им.Н.И.Пирогова

Неучный руководитель; доктор медицинских наук, • ' профеосор ¿Д.Поповкин

Официальные оппоненты: -

доктор медицинских на^.к, профессор А. А.АрхипомиЧ доктор биологически^ наук, профессор С.Ф.Манзий

Ведущее учревдеяиз: 1-й Московский медицинский' институт

состоится " " СрЛ 190^ : г.

? час. , на заседании специализированного совета д.088.1:

и

час., на заседании специализированного совета д.088.13.01 по морфологическим специальностям при Киевском ордена Трудового Красного Знамени медицинском институт^ им. акад. А. А.Богомольца. (232057, г.Киев, проспект. Победы, 34, морфологически^ корпус, аудитория № 3).

С диссертацией модно ознакомиться в библиотеке Киевского медицинского института (£2057, г.Киев, ул.Зоологическая, 3)..

Автореферат разослав.

Учёный оекретрь специализированного совета, .

кандидат медицинских наук, доцент

Г.Б'.Костинский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

гт;. Актуальность темы. В условиях научно-техни-" чёокого прогресса существенно возросло число различных факторов, . под влиянием которых у человека происходит изменение повседневных реакций и приспособительная перестройка организма. Одним из гахнейших вопросов этой проблемы является морфофункциональнуй , анализ главного органа трудовой деятельности - руки человека. В сеяэи с этим возникает потребность в более полном, чем это пред-отавлено в литература, сравнительно-анатомическом анализе различных звеньев органа труда - руки, где наименее изученными являются мыгечно-сооудиотые отношения плеча и плечевого пояса. Развитие этих отношений в онтогенезе также мало выяснено. Этим, главным образом, и определяется актуальность избранной нами для исследования темы. Изучение ыяоыетрических характеристик указанных отделов у человека, сопоставление их о соответствующими характеристиками представителей других классов позвоночных проливает овет на особенности строения этих мышц у человека, играющих значительную роль б его трудовой деятельности. Особенно важно . изучать эти мнвцы в тесной связи о их сосудистой системой, т.к. эта оистема имеет большое значение в приспособительной перестройке мышц /П.Ф.Лесгафт, 1909} А.К.Ковешникова, 1936; П.ЗЛ'удзь, 1965; а. ЗсМД« , 1980; В.И.Козлов л соавт., 1981;

Л.А.Антоненко, 1981; В.И.Козлов, 1985/. В плане функционального анализа представляет интерес рассмотрение соотношения мышц-антагонистов в сравнительно-анатомическом аспекте. Исследование морфологических и физиологических различий мышц человека и животных, успешно проводили Ф.А.Волынский Д936, 1968/, 5?.С.Соколов, В'Л£ Перевалов Д967, 1969/, Е.С.Яковлева /1969/ и другие. Однако,уделяя много внимания строения и 'иннервации мышц, они почти не изучали их васкуляризацшс. Работы, посвященные артериальной' системе мышц, как правило, характеризуют ее строение у взрослого человека и вне связи со структурой иычщ /З.Л.Щукина, 1952; Е.Я. Беньколсяа® 1955; О.П.Евсеева, 1957 и др./. К тому на сведения авторов часто противоречивы, т.к. результаты исследований не подвергались статистической обработке о цельо поьаиеяяя вх»достоверности, Малочисленны и лишены статистического анализа данные о кроБООЕабаениа кдац руки плодов человека.

Цел ь ъ о о: л е д о з а ц л я, П.ельи работа является по« следование особенностей развития, структуры и сосудистого русля нкмц плечевого пояса чзлоЕека и лекотара/ поазопоздих. Бкягагит*

характер зависимости мем.У; степенью развития и структурой ' мышц, с одной стороны, и архитектоникой их артериального русла- с дру -гой, и определить особенности строения этих образований у чело: -века.

Учитывая цели исследования, мь; поставили перед ссооК следующие задачи:

1.дать сравдительно-анатомическую характеристику развитая и особенности внутренней структуры мышц плечевого попей и плеча чеаоиекв и с гомологичными мышцами у рыо, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

2.Аать сравнительную макро-микроскопическук: характеристику строения артериального русла изученных мышц плечевого , поясе, м плеча.

3.Сопоставить морфологические показатели ми::ц и их артерий,

а также характер строения внутримышечной сосудистой сети основных" групп мылц-антагоаистов плечевого пояса и плеча у изученных по -звоночных.

4.Изучить особенности развития, строения мылц и их артери •-ального русла.На примере человека показать различия мыли и ;,!х артерий в пренитальпом и постнатальном онтогенезе.

Работа проведена в плане развития функционального направления исследований кафедры нормальной анатомии, разработанного заслуженным деятелем на.укн УССР, профессором А. Водынскиу. и профессором Е.Я,Поповкиным,

Научная новизна. Б работе поел ставлены "новве' сведения о закономерностях р&определения влутриорганных артерий мывд плечевого пояса ( лопатки) и плеча у рыо, лягушки, черепахи, голубя, собаки; представлены новые, статистически достоверные количественные характеристики артериального русла. м-мц-антагон^-стов плечевого пояса и плеча у изученных кивотных и человека; выявлены зсооенности эволюционных преобразований крбвоснаокения (развитие сети артериальных анастомозов и морфологические .признаки преобразования этого русла) ■ мыац изученного ряда ¡кивотных по мере усложнения их организации, а такие установлена возрастная динамика формирования мылц-антагоиистов плечевого пояса л плеча плодов.человека.При етом показана коррелятивная положительная

_ з -

зависимость между суммарными объемами антагонистических групп мышц плача, суммарными площадями поперечного сечсння их артерий. Тем самым представлено новое доказательство диалектического единства, взаимосвязи и взаимообусловленности в развитии исследован-' ных звеньев систем; малщДантагонистоз и их артериального русла в плодном периоде онтогенеза человека.

Теор'етичоокая и практическая ценность. Одной из важнейших биологических и медицинских общетеоретических проблем является проблема адаптационной пластичности тканей, органов, систем и организма в целой. Вачаость ее состоит в том, что благодаря адаптационной п.истичности происходит рас-селенте животных и освоение ими новых биотипов, приспособление к меняющимся условиям среды, вплоть до экстремальных пределов; вырабатываются новые поведенческие реакции. Констатируя наличие атой пластичности й ее ценность в борьбе за существование в целом, современная биология еще далека от глубокого понимания механизмов приспособительной перестройки, изменений этих механизмов в процессе онто- и филогенеза и их различий тканевых, органных и системных, А без овладения этими механизмами нельзя целесообразно управлять процессами акклиматизации и охраны животного мира, стимулировать процессы во с ста но мен ия повременных органов, повивать трудовые и спортивные, показатели. Результаты наших исследований находятся в полном соответствии о поставленными выне вопросами. На примере мыпц плечевого пояса и плеча и их васкуляри-зации показана зависимость между структурой шшц и их кровоснабжением; зависимость тех и других от характера функционирования конечноотей, и, наконец, показаны важнейшие изменения гомологичных мышц различных позвоночных по мере продвижения по эволюционной лестнице.

Практическое значенче наших ганннх мы усматриваем в том,что они проливают новый свет на пути активного вмешательства в яро-цепы тренировки конечностей ¡кивотных и руки человека; пути рациональной пластической. хирургии га этих органах. В частности, наши данные убедительно показывает ведущую роль в любых процессах перестройки мускулатуры, ее оосудистой системы. Баншми для практики являются сведения об источниках хровоснабкеняя, то по*, графин сосудистых и сосудисто-нервных' ворот, телеграфии и характере ютвдения внутримышечных артерий с цельо ктолнзкэя. оперативных- Емеиатэльств на отдельных швцах а выбора ивст для пакт-

- ч -

мально щадящих хирургических разрезов в области плечевого по' яса и плеча.

Результаты наших исследований внедрены в клинике ортопедии, травматологии и ВМХ Одесского медицинского института им. H.H. Пирогова, в травматологическом отделении Одесской клинической;, больницы Я 3. Эти же данные используется при чтении лекций и проведении практических занятий на кафедрах-ортопедии и травматологии, нормальной анатомии, физвоспитания и лечебной гимнастики Одесского медицинского института им. R.И.Пирогова, на ветеринарном факультете Одесского сельскохозяАскогс института, факультете физического воспитания Одесского педагогического института им. Х.Д.Ушинского, биологическом факультете Одесского государственного университета им. И.И.Мечникова. Наши данные, относящиеся к человеку, могут быть использована в клинической практике при выборе способов мышечной пластики, при пересадке мышц-антагонистов взамен поврежденных мышц.

Апробация материалов дисоерта-ц и и . Материала научного исследования долокены ка заседаниях Одесского отделения ЗНО АГЗ в 1975, 1979 и в 1985 гг., на Пленуме Украинского республиканского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов, посвяцаннсм ТОО-летия со дня рождения В.И.Ленина /Винница, 1970 г./, на 1-й конференции мслодых биологов и медиков /Одесса, 1971 г./, на I Украинском съезде анатомов, гистологов, эмбриологов и топографоанатомов /Винница, 1980 г./, на П съезде анатоцсв, гистологов, эмбриологов и топо-графоанатомов Украинской СС? /Полтава," I9B5 т*Л

Объем и с т р у к т у р а д и с с е р т а ц я и* Диссертация изложена ка 213 страницах машинописи /текста 133 . -страницы / и состоит из введения / б страниц/, глав: обзор и анализ литература / 27 страниц /, объекты и методы исследования / Ю страниц /, собственные исследования / 1<5 страницы/, , заключения / 4 страницы/, выводов / 3 страницы/, списка использованной литературы / 36 страниц/, содершщего 359 источликов, из них 298 отечественных и 61 иностранных. Лнсоертацяя иллвот-рирована 32 рисункам» и 27 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ Материал к методы и следования. Для изучения экстра- и интраорганкой сосудистой соти мышц использован метод инъекции конечностей через полк.тачичную артерив масоой Гау-

ха-Золотухина в модификации м.Г.ПриЕеса /19№/ - раствор масляной свинцовой краски в хлороформе. Для изучения микроцкркулятор-ного русла артериальная сеть заполнялась водным раствором черной туши. Крупные объекты /конечности человека, сойаки/ после инъекция массой Гауха-Золотухина в модификации М.Г.Привеса доливалиоь той же масоой , з добавление« резинового клея. Инъекция проводилась врувдув шприцем, а также с помощью аппарата Боброва.

Инъецироганные препараты в течение трех месяцев сохранялись в. 5 9» растворе формалина, затеи подвергались препаркрованио под контролем бинокулярной лупы. Во время препарирования определялись источники кровоснабжения, площадь поперечного сечения артерий, угол их вхождения в мышцу и расположение- сосудистых ворот. После измерения длины брошка и сухожилия мыаца отпрепарировалась « отсекалась в пунктах ее прикрепления. Затем определялся объем мышечного брюшка, определялись углы перистости и длина пучков мышечных волокон.

Мышцы крупных объектов с инъецированной артериальной сетью подвергались рентгенография, для чего использовался стационарный аппарат ТИР-1000, Режим получения рентгенограммы следующий: на- ' прятание 45 квт, ?.2 ма 55,"Ю > . Мышцы мелких животных и плодов человека обезвоживались и просветлялись в метиловом эфире салициловой кислоты. Для изучения гистоструктуры стенок магистральных артерий плечевого полса я плеча использовались окраски целлоидиновых срезов гематокеялин-эозкном, по Ван-Гизону, фуксали-ном пб Харту и импрегнации азотнокислым серебром по методу В.В.Куприянова /1969/. Данные морфометрии мышц и сосудов подвергалис! статистической обработке по методу вариационного анализа на ЗГМ "Минск-32".

Нами изучены артеряг и мыпцы 20 грудных плавников карпа, мы-тоцы плечевого пояса к плеча 20 конечностей лягушки, 10 - черепахи, Ю - голубя, 21 - собаки и 73 ~ человека / II взрослых дадей и 62 - плодов человека от 4 до Ю лунных месяцев/. Гистологически нами поледовано 32 артерии, из них: 7 артерий рыб, 5 - лягушки, 4 - черепахи, 3 - голубя, 4 - собаки, 9 артерий человека. Макромикроояопически и гистологически нами изучено 1256 мыкл,

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ :

Мышцы грудного плавника рцб, кницы лопатки я- -плеча лягушек и черепахи отличаются относительно .ростой и структурной оргаяим-.

цией, низким коэффициентом статичности, близким к единице, характерна продольным расположением волокон. у лягушки только одна, а у черепахи две мышцы лопатки имеют перистое строение. Все мышцы-антагонисты исследованных представителей теплокроьных перистые. Наименее статичны мышцы голубя, затем следуют мышцы собаки. Наиболее вира жены вяутрпшпечные сулокилия и наружные, су-ховдльные растяжения, а также наиболее короткие /по сравнению с длиной брюшка/-мачечные- волокна и коэффициенты статичности достигают значения 24,1, являясь наиболее высокими в раду изучения позвеночных'животных. Кровоснабжение мышц грудного плавника.рыб I! мышц плечевого покса. и плеча у исследованных позвоночных осуществляется за счет магистральных артерий /подключичной и под-крыльцовой/. Все эти артерии мышечного типа, за исключением ар- . терий сизого голубя, которые следует отнести к ыышечно».эластичё-скому типу.

Наименьшей дифференцирогаичоотью отличаются стенки артерий рыб и лягушки. Адвентиция их очень толстая, концентрически организована, содержание эластических »локон минимальное. Структура артерий черепахи более ело мая,' эластический • каркас оолее вырз-.'-яен. Для магистральных артерий теплокровных характерна более вы- • сская степень дифференцкрованности стенок, значительное развитие. . эластических элементов. Максимального развития они .достигают.у голубя.

. В артериях собаки отмечается большое, развитие гладкомыпечноя.. ткани в. средней оболочке. Для .магистральных артерий человека, в. отличие от изученных млекопитаюгаих, характерны значительный просвет, хорошее развитие эластических волокон и мысечннх".элементов в сродней ее оболочке. ■

Количество и суммарная-площадь поперечного сечения артерий, входящих в мышцы высокоорганизованных животных, ' увеличиваются ..др'-сравнению с нижестоящими. Сосуды входят преимущественно:под ост- . рым углом. У всех изученных нями позвоночных животных/чацзвсего'"', сосуды входят в среднюю треть брюшка,.ре же - ъ. кк,*н»п треть и. другие отделы.

Нами.установлено, что, несмотря на увеличение количества и суммарной площади поперечного сечения сосудов, '/.вотупаюцих в мм- : цы-антагонибты лопатки и плеча высокоорганкзоюнных животных, отношение-суммарной площади поперечного сечения сосудов к объему этих мышц уменьшается, что связано с улучшением обмена весеств

б мышцах.

Списание внутриорганкого артериального русла мьппц-антагони-стов грудного плавника риб, мшц-ннтагонистов плечевого пояса и плеча лягушки, черепахи, голубя б литература мы не нашли. Нами установлены следующие особенности ветвления артериальных сосудов.

В мышцах грудных плавников рыб, в мышцах лопатки и плеча лягушки преобладающим типом ветвления артериальных сосудов является магистральный, слабо разлита артериальная круппопетлистая сеть, анастомозы ветвей И порядка встречаются очень редко. В мышцах-антагонистах лопатки и плеча черепахи преобладающа* типом ветвления является рассыпной, чаше встречаются анастомозы ветвей П-П1 порядка, появляется единичные извитые сосуды. Существенных ' различий в строении артериального русла мыыц-сгибателей и разгибателей у наблюдаемых холоднокровных не выявлено, что'связано со слабой диф^еренцированностыз функций конечности.

В изученных мышцах-антагонистах лопатки и плеча голубя анастомозы ветвей П-Ш порядка более развиты, чем в мыЕцах холоднокровных. Выявляется различия в кровоснабжении сгибателей и разгибателей: сосудистые ворота у разгибателей кмеот более, четкую и определенную.локализацию з средней и нижней третях брюшка; в разгибатели артерии входят пог более острым углом, чем в сгиба.зли; преобладающим типом ветвления внутриоргаяных артерий в разгибателях является магистральный, а в сгибателях как по магистраль^ ному, так и по-рассыпному типу, т.е. разгибатели по строению сосудистой сети можно отнести к динамическим, а сгибатели - частьп к статическим, частью к динамически», что связано со сложной-функцией крыла. У сизого голубя артерии входят в одни мышцы-плечевого пояса и пле«з сегментарно, а в другие - ыагистрально, в то время как внутриштечкые артерии 1-Й порядков почти всегда параллельны друг другу. В дополнение к сведениям литературы /&,'А. Глаголева, 1943; Г.а.Катинао, 1966; А.Д.Ноздрачев, 1973 и др./ о строении артериальной сети мышц плечевого пояса и плащ собаки нами устаповлню, что строение артериальной сети значительно усложняется, хорошо развита анастомозы ветвей Ш порядка, сосуды развиты. Как правило, в каядой мышце есть участки о разным типом ватвленпя оооудов. Различия в кровоснабжении машц-антагоаистов. определяются более четко. Иышцн-сгибатели характеризуются аде рассыпным ветвлением сосудов, чем разгибатели.Артерии 'хе разгибателей ватвятся препнущестЕэнно по магистральному типу.

Наши исследования показали, что в строении мызщ и их артериальной системы у изученных объектов происходят значительные преобразования. Несомненно, ведущим фактором является усовершенствование способа передвижения и лиаь на более Высокой ступени •развития, у человека, процесс трудовой деятельности /А,Н*Север~ цов, 1922; И.И.Шмальгаузен, 1947; С.Ф.Макзий, В.Ф.Мороз, 197Б и .ДГ /. '

Нами установлено, что некоторые мышцы плечевого пояса и плеча позвоночных, имеющие меньший объем, полу част артерии, площадь поперечного сечения которых больше, чем у мышц большего объема. Такими мышцами яадатся на плече мышцы-сгибатели собаки, которые снабгаю-гся большим по суммарной площади поперечного сечения артериальным рус .ом, Выявленные различия в соотношении /объема антагонистических групп мыиц V их кровоснабжении/ у животных связаны с изменением локомоторной функции передней и участием грудной конечности в опоре и передвижении. Обращает на себя вш—ание то, что по мере усложнения общей организации животных отношение плещади поперечного сечения входящих в мышцы плечевого пояса и^ плеча артерий к объему этих мышц уменьшается от С;ЗД2-0,75Э см<г у рыб до 0,019 - 0,023 см2 у домашней собаки на I см3 объема мышцы. . ..:'•.'

В соответствии с классификацией, предложенной Г.С.Катинаоом Д957/, по характеру строения внутриорганного артерпзльного русла мышцы грудного плавника рыб и плечевого поя^а и плеча лягушки могут.быть отнесены к динамическим. Мышцы плечевого пояса черепахи относятся к динамическим, а .плеча - к статическим. Бее мышцы голубя относятся к статодинаиическим мышцам. У собаки сгибатели относятся к статическим, а разгибатели /кроме заостной мыш- ; цы/- к динамическим.

Таким образог, на основании полученных нами данных об ангио-архктектонике мышц-антагонкстов и, учитывая их Функции* ното заключить, что у холоднокровных, у которых конечность наделена относительно простыми функциями, строение сгибателей и разгибателей сходно, У голубя, в связи о более сложной функцией грудной конечности /полет/, имеются различия между сгибателями и разгибателями, Вентральная группа мышц плечевого пояса и сгибателе плеча, противодействуя току воздуха, производят движения со значительной силой, быстротой, а антагонисты - выполняют не сильные, но быстрые .сокращения, т.к. их действие совпадает с токоц воздуха. У изучен-

ных млекопитающих мкшцы, расположенные на плечеюм поясе и плече, выполняют функцию опоры и отталкивания конечности от земли при перемещении, а также действуют в момент нахождения конечности л воздухе. Этим и объясняется, что большая часть сгибателей может быть отнесена к мышам статическим, а разгибатели - и к статическим, и к динамическим. Имеющиеся в лет ера туре сведения , 1927; Г.И.Горгкладзе, 1953; К.А.Шошзнко, 1963; que ,1966; Ф.п.моркизов, 1966, 1975; '""Л и сс вт., 1970; Hi^o'.ov , 1972; М.М.Сабавв, 1972; Е.П.Мельман, 1975 и др./ характеризуют артериальное руоло отдельных скелетных мылц у немногочислен лых представителей классов позвоночных и человека. Наши данные дополняют эти сведения и показывают, что мелкие внутримышечные артерии у всех изученных позвоночных образуют мелкопетлистую артериальную.сеть. От указанных артерий отходят а^териолы, которые у рыб и лягушки являптся ветвями П-И порядка, у черепахи, голубя - '!1-17 порядка, у собаки - У, УТ порядка.

При сравнении всех шшЦ изученных групп нами установлено, что у рыб статистически достоверно превалирование нарукной отводящей группы мышц /сгибателей/ парных грудных плавников над внутренней приводящей /разгибатели/ по суммарной площади поперечного сечения сосудов и суммарному обг?му мышц.

У черепахи на плече - суммарный объем сгибателей и сумиар- ' кая площадь поперечного сечения сосудов преобладают над такими es показателями разгибателей, а в облаоти лопатки шеют место обрат~ . пне отношения.

У птиц дорзалызая группа мышц лопатки и разгибателя плеча имеют болызий вес, объем, болыгуи площадь поперечного сечения/ _ " сооудов, чэы сгибатели.

У собаки - в области лопатки больший объем и суммарную площадь поперечного сечения сосудов гаеет вентральная группа мышц; на плече разгибатели пмгют болькай объем, но меньшие по объему сгибатели, снабгаотся артериями большей суш арной площади поперечного сеченая. ' . : .

Данные лидера туры об артериальной сети мышц плечевого пояса п плеча плодов человека и взрослых людей противоречива как в отношении источников питания, количества вступающих артерий /Г.Л. Бзбуккпза, 1951;\ А.!';Очкуренхо, 1959; Х.Куртгельдыез, 1965; 3;А. Коршйчук, 1969 п дг /, так и относительно характера кх sstьгя~ ння /Ш.А.Беньковокал, 1955; 0»П.Евсеева, 1957, 1966 и Лр./ says-»

- ю -

.ри мышц. Как показывают наши исследования, большинство мышц плечевого пояса и плеча человека имеют в проксимальном отделе про-дольноволокнистое, а в дистальном - перистое строение. У плодов, в отличие от взрослых людей, углы перистссти меньше, слабее развиты сухожилия. Согласно нашим данным, отношения между длиной контрактильной части мышцы и длиной дистального с}..ожилия в процессе внутриутробного развития мало изменяются. На основании произведенных нами исследований можно заключить, что . в общем объеме мышц сгибатели плеча и вентральная группа мышц логягхи в сравнении с антагонистами имеют больше индивидуальных различий по показателям суммарного объема мышцы. 9 процессе развития плодов человека в вентральной группе мышц лопатки и дорзальной группе мышц плеча происходит увеличение объема и относительное уменьшение объема в дорзальной группе мышц лопатки.

Наши данные свидетельствуют о том, что источники кровоснабжения мышц плодов человека и взрослых людей одни и те же, о чем в литературе нет единого .кения до сих 1 р. По н^икм наблюдениям в процессе развития плодов человека от до 10 лунных месяцев количество артерий, снабжающих мышцы плечевого гояса и плеча, увеличивается. Наибольшее количество артерий получают мышцы взрослого человека, чему противоречат .данные С.С.Соколова Д962/, Л.С.Соловьевой Л964/. Результаты нашего изученит артериального русла мышц плечевого пояса и пле»в дополняют и уточняют данные, имею-ииеся в литературе, об источниках кровоснабжения /Главных и второстепенных/ шшц человека /Л.Г.Буковская, 1954; Т.К.Зайсанова, 1954; Н.И.Забарная, 1963} В.З.Козанов, А.А.Травин, 1965 и др./. Каждая из изученных мышц-сгибателей снабжается из 2-3 основных и 1-2 добавочных источников, а кавдая шаца групп и- разгибателей - от 1-2 главных до 1-3 добавочных.

В магистральных артериях /подключичная - у риб, подкрыльцо-вая - у ообаки/ внутренняя оболочка более сложно устроена и содержит 'один Слоя зндотелия ьаь. и у других позвоночных. Средняя оболочка этих ке артерий человека, как и у исоледованных нами позвоночных, оодерют значительное количество эластических волокон и гладко-мышечных клеток. Артерии человека, в отличие от других изученных млекопитающих, характеризуется относительно большим просветом.

Преобладающим углом вступления артериальных ветвей в мышцы лопатки и плеча взрослого человека являетоя острый, реке - пря-

мой и тупой. Под тупым углом артерии несколько чаще входят в разгибатели, чем в сгибатели. У плодов человека <вще, чем у взрослых ладей, встречается прямой угол вхождения артерий. У взрослых людей артерии чаше входят в средни» треть брюшка, у плодов - в нижнюю треть. В магистральной артерии /подкрыльцовая/ человека внутренняя оболочка более словно устроена и содержит больйэе количество слоев, чем у других млекопитающих. Средняя оболочка сходна по строению с другими млекопитающими: она содержит значительное количество эластических волокон и глэдкомышечных клетск. 3 отличие от других млекопитающих просвет магистральных артерий у человека -относительно больший.

Наши исследования показали, что в мышцах лопатки и плв«в взрослых людей более распространен рассыпной тип ветвления артерий, чем магистральный, анастомозы ветвей П-Ш порядка выражены хорошо. Строение артериальной сети мышц взрослых людей имеет признаки индивидуальной изменчивости, которая проявляется неодинаковой извитостью артерий, ра-личным, просветом глзвных артерий, их ветвей я анастомозов между ними, Аигиоархитектоника шшц плодов имеет свои особенности. У плодов человека чем у взрослых,

отмечается рассыпной характер ветвления артерий, слабое развитие анастомозов ветвей П-ffl порядювв. Исвитые артерии ГГ—ТО порядков появляются на 1-3 месяце раньше в сгибателях плеча, чем в разгибателях, а в центральной группе мышц лопатки, на 1-2 месяца раньше, чем в дорзальной.

Выполненные нами математические расчеты показали, что отношение площади поперечного сечения входящих в мышцу артерий к объему иыт в гшоцссое онтогенеза уменьшается jI 0,702 ом^ у плодов до 0,020 см': в расчь.'е на I см3 объема у взрослых людей.

Мы провели сопоставление вазо- и мисцетрических показателей мышц-антагонистов лопатки и плеча человека /плодов и взроолых/ и осуществили статистическую обработку результатов исследования.

В области лопатки больший суммарный объем и суммарную площадь поперечного сечевия сосудов имеет вентральная группа, а па плече - меньшая по объему группа мышц сгибателей снабжается артериями большей суммарной площади поперечного ейчения, чем их антагонисты. Физиологический поперечник разгибателей в 1,25 раза больше такового сгибателей. Ото свидетельствует о большей сила мышц-разгибателей. Строение же артериальной сети указывает на преимущественно статическую работу разгибателей.

- 12 -

Суммируя все внис изложенное, следует подчеркнуть, что макро-микроскоп ическое отроение мышц плечевого пояса и плев,, строение их артериальной системы, вплоть до гемомикроциркуляторного русла, взаимоотношение основных мышц-антагониот'ов у представителей различных видов а классов позвоночных к тесно связаны с функцией грудной конечности: степенью ее участия в статолокомоторных и неопорных Функциях.'Гистостр.ктура магистральных артерий грудных конечностей такле с^словлена функциональными особенностями мышц.

Рассматривая мыдщы-антагониотн как единую систему пары сил, следует учитывать их цорфофункциогчлы .ло связи и причинно-следственные зависимости, закономерности соотношения объемов мышц-антагонистов со степень»'¡г* ваокуляризации.

Построенные нами вариационные ряди для суммарного объем? минц, суммарного диаметра и суммарной площади поперечного сечения артерий для групп мышц сгибателей и разгибателей и их анализ показали, что частоты вариантов .всех рассматриваемых параметров распределяются таким образом, что крайние значения появляются относительно редко, 1 значения, соответствующие приблизительно озре-дине размаха вариаций, встречаются чаше. Ги тограимы распределений имеют почте симметричный, холоколообразннй вид. Критерии достоверности вычисленных показателей асимметрии /А/ и эксцисса /Е/ не превышает 3, го ось находятся в пределах значений, характеризующих распределения как близкие к нормалышм.' ¡¿атематнч2скак оценка о помощью критерия Пирсона "хк-квадраг*" показала, что во всех случаях взличлна Xй никз предельного значения, соответству-вдего наиболее слабому уровню значимости различия /9 <= 0,05/ эмпирической и теоретической кривых рас пределен ий. В связи с этим все вариационные ряда диаметра артерии п объема шпц-антагодпе-тов плеча исследованных плодов человека ноено считать соотвеют-Еуициш закономерностям нортлыпзго рэспрэделеикя, Ею опачпт, что ока полностью определяется. цщия ^хродшш ариф-

метическим /х/ и средня« квадратачсо':*;? отялонеыпец /б/, .когорые в были найдены для всех кссдедоппш''' признаков.

Результата статистической обработки исходных ддннкх' обпдв-тельствуст о. ток, что абсойзтк:-'? ошибки средак.: ко вошки к из кревывав» точности измерения сбъе^ мшгц, диметра п суыыарзо£ площади поперечного оеченвя артерий. •

Опзосятегьные оаибхв полученных■реэугьмт-сз^раесчйтавшю'

по формуле : xQ ---—---.ICO;,

ниже предельной ошибки, допустимой для иедикобиолсгчческих исследований, и поэтому не оказывают существенного влияния на вычисленные коэффициенты достоверности разностей и взаимосвязей.

Параметры, характерпувщие степень разнообразия /лимиты) размах, б, V /. суммарного объеиа i» суммарной площади поперечного ссчения артерий ф/ексорной группы мыши, является большими, чем таковые, характеризуйте cíeпень разнообразия тех ас признаков экстензорной группи мышц плеча. Отпеченные различия в относительно однородных по полу и возраст, групп плодов являится, ПО-ЕПДИ- • мому, проявлением шеог.их причин, е тоц числе генотипа, неравномерного роста и развития органов систем плода и ряда других причин. Изучение этих интересных для -еор;ш и практики вопросов требует проведения специальных генетических, эмбриологических и физиологических исследований!

При оценке средних значепий вариационных рядов отчетливо видно, что средняя арифметического суммарного объема мышц-разгибателей плеча больше на 0,93 имь /Р^. 0,001/ средней арифметической мывд-сгиба телей. Таким образом, из наших дднных следует, что имеет место значительное и.достоверное'преобладание объема мышц экстензоров я д объемом муец флексоров и в области плеча. Однако, смысл н значение, выявленных различий, тем более во внутриутробном периоде развития организма, не представляются вполне яошши. Сведения в литературе по этому вопросу /Ф.А.Золыяояий, 1958,1961} Л.О.Вкшпёвецкая, 19Э5; И.Я.Дзйнзка, I9W; Ч.Ы.Тростаноцкай, 1949; Е.С.Яковлева, 1958, 1959; П.Ф.Еяпаренко, 1962 и др./ имеют характер гипотез ir предположений.

, Средняя квадратическая суммарной площади поперечного сечения артерий мыащ-рзэгнбатедег меньшг на 17,0 микрон /Р-с 0,001/ средней квадратической суммарной площади поперечного сечения артерий к мышцам-сгибателям. Таким образом, меньшая по объему группа флексоров снабжается большим кочичеством сосудов я, напротив, к большей по объему гзкстекзорной группе мылц подходит мен гае по с yf^j арной плопади поперечного сеченая количество сосудов.

Йзучьние причинно-следственных связей показало /таблица I/, что у плодов 6-7 месяцев имеется прямая А/ значительная /0,5 < и <0,9 6 градации по Л.Сепетлкезу, 1Э68/ я статистически достоверная / Р <0,01/коррелятиБная положительная яавасгайс/г, моя-

ду: I - суммарными объемами антагонистических групп мышц плеча,

2 - суммарными площадями поперечного сечения их артерий,

3 - суммарными объемами ыыпц и суммарным-и площадями попереч-

ного сечения их артерий. - :

Это значит, что в указанных взаимоотношениях имеется следующая тенденция: с увеличение" значения одного признака увеличивается значение другого связанного с ним признака, и, наоборот, с уменьшением значения одного из признаков - другой признак: должен уменьшать свои параметры.

■ Однако, даже при значительной по размеру связи отмеченная тенденция характерна не для всех членов сопряженных между собой вариационных рядов, а только определенной их частя. Вычислением специальных статистических коэффициентов представляется возможным показать, какой процент изменений одного явления / коэффициент ^ / вызывает, а какой« процент не вызывает / коэффициент ?> / соответствующие изменения в другом явлении. Иначе г >ьоря, эти коэффициента, являясь производными коэффициента корреляции, устанавливают: какая поля в первом явлении оказалаоь причиной / 2 / для следственных изменений во втором явлении и какая доля / $ / в последнем осталась вне выявленной причинно-следственной связи.

. Таблица I

Данные о связях меет" объемами мышц-антагонистов плеча и суммарной площади поперечного сечения их артерий у плодов человека 6-7 цесяцев / У0 ~ объем мышц-сгибателей, разгибателей, Дс- суммарная площадь поперечного сечзния артерий сгибателей, Д_ - разгибателей /

Корреляция /Ч/ | 4- ~ и — о . Ч ' -ь 1 Ь I н I ! I Е, ^ I 3, 7-

+ 0,671^0,Ц5 4,05 0,01 45 55

+ 0,бз£0,174 3,65 0,01 40 60

* 0,64410,171 3,75 0,01 41 .59

ЧЛО*Р 4-0,612^0,177 3,46 , 0^01 33 62

Шз таблицы I следует, что 45 % изменений объема флексорпой группы обусловлено изменением объезда вксталзориой группы ьиец.' Остальные 55 ^взнзненей обьека флакооркой группа ыцшц вазвани

какими-то другими причинами. К числу последних следует отнести степень кровоснабжения этой группы мышц, так как если об этой степени судить по суммарной площади поперечного сечения подходящих-артерий, то последний на '¡0 * предопределяет изменения суммарного объема групп мыиц-сгибатолей плеча.

Изменения, суммарного объема аншц-разгибателей плеча находятся под влиянием изменений суммарной площади поперечного сечения подходящих к ним артерий / Р - 41 * / и изменений суммарного объема группы мышц-сгибателей- / Р = 45* /. Изменения суммарной площади поперечного сечения артерий мышц-сгибателей зависят как от изменений суммарного объема флекоорной группы мыиц /40 % /, так и от Изменения суммарной площади поперечного сечения артерий зке-тензорной группы /38 > /. На изменение суммарной площади поперечного сечения артерий разгибателей плеча оказывают влияние суммарный объем мышц группы 'экстензоров /41 Я / и суммарная площадь поперечного сечения артерий группы флексоров /38 ^ /. .

Зчметим, что во всех разобранных выше причинно-следственных связях оба влияющих фактора могут проявить себя яа одних и тех же членах связанных мевду собой выборок. Поэтому неправильным было бы простое суммирование коэффициентов определения в целях установления дол«-.изменений признака по известным причинам и по разности кежду 100 * и суммой коэффициентов определения судить о доле изменений признака по неизвестным, невыясненным данными ис-.следованиями, причинам. / .

Все рассмотренные выше коррелятивные отношения характеризовали степень сопряженности признаков, морфологическая и функциональная связь мевду которыми является непосредственной и вполне очевидной.. Однако в целостном организме форма, строение, функция органов и систем,, в том числе я ах локальные овязи, находятся под воздействием больного, количества порой трудно обнаруживаемых ин-тегративных причинно-следственных связей. Учитывая большое теоретическое и практическое,значение такого р^да сведений, необходимо ответить и на такие вопросы: является ли связь между двумя изученными признаками Отражением их истинного отношения или она возникла, усилилась или ослабла под влиянием изменчивости других признаков /Й.Ф.Рокнцкий, 1973/'. Для решения этих задач мы произвели вычисление коэффициентов'парциальной /Д. Се петляй в, 1968/ или частной корреляции второго порядка /Н.А.Плохинский, 1970/ о исключением в каждом из них признаков по форму»

ле

7' Ti - 4 гзч /

Результаты проведенных вычислений свидетельствуют о том, что, например, влияние изменчивости суммарных площадей поперечного сечения артерий усиливает связь между суммарными объемами мыиц-ан-тагопистов плеча до + 0,671, которая прк элиминировании /исключении/ этого влияния снижается до + 0,625. Усиление сеязи отмечается также метау суммарными площадями поперечного сечения артерий под влиянием изменчивости суммарных объемов мышц-антагонистов плеча; связь не жду суммарных! объемом мышц-сгибателей плеча и суммарной плопадью поперечного сечения их артерий под влиянием вариабельности суммарного объема мышц-разгибателей плеча и суммарной площадью поперечного сечения их артер!..;; связи между суммарным объемом мышц-разгибателей плеча и суммарной площадью поперечного сечетгя их артерий под влиянием изменчивости объема мышц-сгибателей плеча и суммарного площадью поперечного оечения их артерий.

Анадогичтя закономерность выявлена также при оценке других исследованных ими обычных и элимквиротайных связей.

В обобщенной оценке элиминированных и иеэлимтшрованных коррелятивных связей следуе' выделить следующее важное положение. В системе мышц-антагониотов связь между двумя призшками становится сильнее под влиянием воздействия на нее варьирущих параметров других признаков, связанных с первыми морфологической и функциональной зависимостью. Это свидетельствует о диалектическом един» отве, взаимосвязи в взаимообусловленности пооледованкых звеньев систем! мыгац-антагониотов плеча в плодной периода оь.'огенеза человека.

Подводя итог проведенным исследованиям в целом, следует отметить, что нами получены новые оригинальные данные о строении сосудистой сети и структуре мыпц-антагопистоз грудного пояса и плеча в ряду позвоночных животных - от раб до человека. Наши дан-т<е дополняют представление о совершенствовании шпл-антагопистов

* В этов формуле ч12'ЗЧ - частей коэффициент корреляции второго порядка мекду первым и вторым признаками прп злидянирОЕанном /стабилизированном, исключенном/ влиянии третьего и четвертого признаков; ЧГ2%,ч234 - частные коэффициенты корреля-

• цне первого порядка, номера которых указаны в индексе.

лопатки и плеча в связи с усложнением функции грудной конечности; Наземная локомоция и приобретении грудной конечностью дополнительных функций изменяют взаимоотношения внутри какдой из групп мышц-антагонистов лопатки и плеча.

В связи с усложнением функции грудной конечности позвоночных, наряду с увеличением количества входяцих в мышцы-антагонисты лопатки и плеча сосудов, вкутриорганная сосудистая система становится разнообразнее. Характер сосудистой сети мышц-сгибателяй и разгибателей наб.тодаемых наш: холоднокровных более однотипный. У млекопитающих большинство шец сгибателей по строению сосудистой сети приближается к статическим, а разгибатели - к динамическим. У человека, напротив, строение внутримышечной сосудистой сети сгибателей характерно для динамических, строение же сосудистой сета разгибателей - для статических мышц.

Изучение ги сто структура магистральных артерий, питающих шипи лопатки я плеча человека /артериального/ русла этих мышц выявило ряд особенностей, связанных с Функцией этих мышц и систематическим положением организмов.

.'.Результата, произведенных наии-исследований мышц грудного плавчика рыб, мышц плечевого пояса и гтлечэ, их артериального русла у человека и некоторых позвоночных животных позволили сделать следующие выводы.

.■выводи

1. Наиболее существенными приспособительными изменениями мышц плечевого пояса и плеса, обнаруженными в восходящем сравни-тельно-анптомическом ряду / рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих/ являются: замела продольной волокнистости мышц перистым строением, укрепление их соединительнотканного каркаса, увеличение коэффициентов статичности. Мышцы человека иыеят хорошо развитую соединительнотканную основу и вместе о теы более низкий, чем у других млекопитающих, коэффициент статичности."

2. В результате изучения 1266 мышц установлено," что в этом же ряду уолокяёяие общей, организаали киитных обусловливает повышение уровня васкулярязаипа шпц - увеличивается площадь поперечного сечения, количество входящих в кагдую иышцу артерий и нарао-тает кратность ветвления их внутриерганных отдалов. максимальных значений эти показатели достигают в мышцах человека;

'■ Внутримышечные отделы артерий у иссяедованных представите-

лt'íí холоднокровных ооразухт келкопетлистув сеть.Для мызц теню -кривнчх х фиктерно, кроме того, кпупнопет;и:стая сеть, и-орлее разнотипное ветвление артерий в ми.ацах-сгибателях, чек б разгиоателях.' В этем отношении мышцы лопатки и плен млекопитайг.их и, осооенно, человека отличат я наиоолсс «нижним сочетанием.различных типов ветвления сосудов. •

4.Сравнение количественных характеристик мы.иц-^нтагонистов (ооъем, диаметр орь-ика, количество и суммарная плоцадь ¡{ипеоечиого сечения ¿иоохшчах артерий) у и. ученого- ряда -животных показало, что в их строении, по мере усовершенствования спосоось передвижения, происходят значительные преобразования: у рыЪ зти хзрнктеристики более высокие для вентральной группы мулц\сгибателей); у лягушки-для.дирзальной; у череп»ха-на лопатке для дорзально!;, а на шече . для центральной; у гояуоя-длч дбрэаяьноП - И а. логоТке. и плечо; у со-баки-для вентральной на лопатке. Из плече у соолки по ооьему пре -обладает разгибатели,, но количество и суммарная площидь поперечного сечения снаокамщих артерий ш;ше у. с"ио,ателей..

5.У люде!-, по нио- и вазометричс^ким данным, в общем ооьеме мышц лопатки основное место занимает вентральная мускулатура, а на плече-дорзальная.При атом у плодои и взрослых в паре антагонистов, вращающих плачет внутрь-наружу, оояее высокие показатели пг ооъему, физиологическому поперечнику и васкуляризации имеет подлопаточная . мищца, а в антагонистах осу^ествляыщих отведение-приведение - дельтовидная >< подкетчая ны.ицы.

6.В группе мыащ-антаго!н;стов плеч» 7 плодов и взрослых людей отношения иные: мяометрические показатели вы,не для регггибателей, а ьазометрг.ческие - для. сгиоателей, то есть меньшая по объему группа сгибателей шлучает артерии большей'суммарно!') площади поперечного сечсния, чем превалирующая по ооъему группа разгибчтелеН.

7.Развитие чышц-антагонистов плечевого пояса и плеча человека во внутриутробном периоде сопряксно с рядом ыорфофункциональных . зависимостей и причинно-следственны;, связей в соотношениях объемов мылц со степенью васкуляричации.

8.У плодов б -7 месяцев установлена прямая и статистичеоки достоверная коррелятивная положительная'зависимость мег-ду: -суммарными объемами антагонистических групп мышц гшеча ('¡5 /5 из -менений суммарного объема мышц флексоров "плеча обусловлено степенью взненелиВ.суммарного ибъета мышц-экстензоров); ,

-суммарными плоцвчями поперечного сечения антагончстических групп мыцц плеча (38'% изменений площади поперечного сечения мншц-флек - . соров навесит, эт изменений суммарной площади'поперечного сечения

артерий окстеизорно'л группы);

-суммарными ооъсмами мыли ц суммарными пяоцадямн поперечного сечения ил артерии ( игкенений суммарного объема флексором зависит.от. изменения 'суммарной ш.->а;ади поперечного сечения их артерий) . ... '.■•■••.'' ■

9.Полученные сравнительные анатомические данные строения и влску.тяризации..*".ышц пллчеього пояса и плеча выявляют адаптивные изменения, 'происходящие и них и связи с изменениями функции и эволюцией коиечност!'., что имеет познавательное и практическое зна -чение.Данные, относящиеся к человеку, могут быть использованы в клинической практике:. наиболее оптимальный выоор способа мышечной пластики (или пересадки мышц-аитагонистоь) в зависимости от характера л степени кровоснабжения -'мышц.

По теме'диссертация опубликованы следующие раооты:

1.К вопрос/ о кровоснабжении .и' иннервации лопатки человека в возрастном аспекте/Лорфологические закономерности реакций в фило-

и,онтогенезе организма.-Винница.-1970.-с,43.(Соавт.Тараненко А.П. ¡>амотенко Г.Я).

2.С кровоснабжении лопатки//Метериеяы Х--й научной конференции по эограстной иор?ологии,- физиологии и биохимии,-М. -Ю71.-С. 40-41.

3.Кровоснаокение мышц .лопатки//иорфогенез' и регенерация.-К.-1973.-Ь. 5. -С. 139-142. .

4.Ссооенности артериального кровоснабжения мьшц-антагонистов плеча плодов человекаУ/Общие. закономерности морфог'.¡неза и регенерации: Тез. У1 Укр.Респ. науч. конф. енатом., гистол., топограф.-Тернополь, 1575.-С.21 - 22.(Ссавт, Ъяьт И.И.).

'З.Бзаимосвязь объемов милц-антагонистов плеча с диаметром их артерий у плодов б - 7 месяцев//0сновные,закономерности роста и развития детей и критерии периодизации. -Одесса. -С; 136-137.(Соавт. Ильин ИЛ!.). , • ■ ','..;

©.Сравнительная анатомия мышц-антагонистов и их артерий, располо-:-.;енны.'.- в области. плеча и плечевого пояса//711 Укр. респ. конв. , посйлщ. ЮО-летиа ..си'дня оовделияакад.В.П.Воробьева.-Харьков.-1976. - С. 14. . : .

7.Особенности кровзносних сосудов человека и покилом и старческом во5расте//Щ Всесоюзная съезд геронтологов и гериатров.-Киев. -С.44.(Соаят.Антоненко Я.Ч., Ьолгарин и.Я. и др.). З.Сравнитеяьные да-ние кровоснабжения и строения мышц-антагонистов лопатки, плеча, предплечья нек торых представителей позвоночные и ;чеяовека//Морфолсгия.,-йиев.-1979.-6.6. -С.50-54.(ооавт.Попов -кин Е.М., Антоненко Л.А.). э.Особенности строения михрециркуляторного русла мшец-эитегокиоточ

грудной конечности человека и некоторых поз»окочных//1 Укрзин. съезд анатомов, гистологов, эмбриологов.-Винница.-1980.-С.12-13. : (Соаат. А.чтоиенко Д./..). . ' :

10.Строение кылц пяечевог'о пояс?.," пяечч,'' предгцечья и их р.роьеносного . русла у некоторых позвоночных и человека.//IX Всесоюзный с*езд АГЗ.-Иинск. -1981. ■■</. 24.(Соаат. Антоненко Л. А.). ' 11.0 кровоснабжении и строении мышц плече, предплечья некоторых поз -воночных и челоьека/Дорфология.-диез.-Ь.В.-С.97-1С11.ССоглзт. Ачто -ненкоЛ.А.). ; ■

12.Сравнительно-анатомические особенности- сосудистого русле мышц плечевого пояса, алече и предплсчья//Лктупльные вопросы морфологии.-Полта«'..-1ЭС5.-€.23. ХЗ.Гимомикроциркуляторное русло мы. д плеча и предплечья.//Архив она- ' томи:;, гистологии н эюриочогии.-Л. :1.1едицина.-1936--Т.91.-Ь.7.- •'.:-. С.'4?.-гО.(Соавт. Антоненко Л.А.). 1ч.Кровеносное и лимфатическое русло скелетных мыщц//Х Всесоюзный съезд АГЭ.-Полтава.-1586.-С.20-21.(Соакт.Антоненко Л.А.).

РР05800 ПооаЛ^печвтй 22,12.Б9г. формат Ш4 1/19. Об'ем 0,6уч.иза.«.1,25п.п. Заем ?."» 6476. Тираж 100экэ. Гортопото^пя Оцсссхого обппопигрв^взаата.пвх^З. Лапала О.